Entre os killifishes africanos, poucas linhagens representam de forma tão extraordinária a adaptação aos ambientes temporários quanto a Tribo Nothobranchiini Garman, 1895.
É aqui que encontramos os famosos Nothobranchius, peixes que passam toda a estação seca não na forma adulta, mas protegidos dentro de seus ovos enterrados no substrato. Entretanto, limitar Nothobranchiini apenas a Nothobranchius seria simplificar demasiadamente uma história evolutiva muito mais interessante.
Em uma das revisões filogenéticas mais detalhadas já realizadas para o grupo, Wilson J. E. M. Costa, em 2018, reconheceu três gêneros principais dentro de Nothobranchiini:
Fundulosoma Ahl, 1924
Pronothobranchius Radda, 1969
Nothobranchius Peters, 1868
O estudo combinou 138 caracteres morfológicos obtidos de 42 espécies com sequências moleculares totalizando 3.327 pares de bases e encontrou forte suporte para a monofilia da tribo.
Mas o que realmente torna esses pequenos peixes tão especiais?
Para entender isso, precisamos voltar às savanas africanas e acompanhar uma história evolutiva marcada por chuvas, secas, poças temporárias e uma das mais notáveis estratégias de sobrevivência encontradas entre os peixes.
Utilizando uma classificação que reconhece Nothobranchiidae como família, podemos representar sua posição de forma simplificada:
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Actinopterygii
Ordem: Cyprinodontiformes
Subordem: Aplocheiloidei
Família: Nothobranchiidae Garman, 1895
Tribo: Nothobranchiini Garman, 1895
A posição de Nothobranchiidae dentro de Aplocheiloidei também aparece em bases filogenéticas modernas, como o Fish Tree of Life.
Entretanto, existe uma particularidade importante.
Na literatura dos killifishes, níveis como família, subfamília, tribo e subtribo foram utilizados de maneiras diferentes ao longo do tempo.
Costa (2018), por exemplo, tratou Nothobranchiini como a linhagem africana de killifishes sazonais formada por:
Fundulosoma + Pronothobranchius + Nothobranchius.
Já o sistema atualmente apresentado pelo Killi-Data estabelece uma hierarquia mais detalhada:
Nothobranchiidae
→ Nothobranchiinae
→ Nothobranchiini
e subdivide Nothobranchiini em Nothobranchiina e Aphyosemina, fazendo com que a tribo possua uma circunscrição mais ampla.
Isso não deve ser interpretado simplesmente como um caso em que uma fonte está certa e outra errada.
A diferença reflete hipóteses e critérios taxonômicos distintos para transformar uma árvore filogenética em categorias formais.
Nesta matéria, quando discutirmos as características evolutivas dos killifishes sazonais, utilizaremos principalmente o conceito empregado por Costa (2018).
A autoria Garman, 1895 remete ao zoólogo norte-americano Samuel Walton Garman, uma figura extremamente importante na história da ictiologia.
Em 1895, Garman publicou a monumental obra:
nos Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College.
O trabalho possui 179 páginas e 12 pranchas e constituiu uma das primeiras grandes tentativas de organizar sistematicamente os peixes então reunidos entre os cyprinodontes.
É dessa obra que deriva o nome de grupo familiar associado a Nothobranchius e, consequentemente, a autoria que hoje aparece como:
O Killi-Data localiza o nome de grupo familiar estabelecido por Garman na página 159 de The Cyprinodonts.
Há aqui uma particularidade nomenclatural importante: nomes acima do gênero pertencentes ao chamado grupo-família podem mudar de terminação conforme o nível hierárquico empregado.
Assim, encontramos derivados da mesma base nomenclatural como:
Nothobranchiidae — família
Nothobranchiinae — subfamília
Nothobranchiini — tribo
Nothobranchiina — subtribo
Todos ligados nomenclaturalmente ao gênero Nothobranchius.
Nothobranchiini é formado a partir do nome do gênero-tipo:
acrescido da terminação -ini, convencionalmente utilizada para tribos zoológicas.
O próprio nome Nothobranchius tem origem grega:
nóthos — falso, espúrio
bránkhia / branchia — brânquias
resultando aproximadamente na ideia de “brânquias falsas”.
Portanto, de maneira simplificada:
Nothobranchius → Nothobranchiini
significa a tribo nomenclaturalmente baseada em Nothobranchius.
O gênero Nothobranchius foi estabelecido pelo naturalista alemão Wilhelm Peters em 1868.
Sua espécie-tipo é:
hoje:
A espécie foi designada como tipo originalmente quando Peters estabeleceu o gênero.
Esse detalhe é importante porque o gênero-tipo funciona como a referência nomenclatural que ancora o nome Nothobranchiini.
No estudo filogenético de Costa (2018), os representantes da tribo foram organizados em três gêneros:
Os resultados mostraram uma relação particularmente interessante.
De forma simplificada:
Nothobranchiini
├── Fundulosoma
└──
├── Pronothobranchius
└── Nothobranchius
Assim, Fundulosoma apareceu como o grupo-irmão de todos os demais Nothobranchiini analisados.
Depois de sua separação evolutiva, surge um segundo ramo no qual Pronothobranchius é relacionado ao enorme conjunto representado por Nothobranchius.
Essa organização é especialmente interessante porque ajuda a compreender que Nothobranchius não surgiu isoladamente.
Ele representa o ramo mais diversificado de uma história evolutiva mais antiga.
O gênero Fundulosoma foi estabelecido por Ernst Ahl em 1924.
Hoje ele representa uma pequena linhagem de killifishes anuais africanos, muito menos diversa que Nothobranchius.
Apesar desse número reduzido de espécies, sua posição filogenética é extremamente importante.
Costa (2018) encontrou Fundulosoma como grupo-irmão de todos os demais Nothobranchiini analisados.
Isso não significa que Fundulosoma seja um peixe “primitivo” ou que tenha parado de evoluir.
Em filogenia, dizer que um grupo ocupa uma posição basal significa apenas que sua linhagem se separou mais cedo do ancestral comum considerado na análise.
Todas as linhagens atuais tiveram exatamente o mesmo tempo para evoluir desde aquele ancestral.
O gênero Pronothobranchius foi estabelecido por Anton Lamboj Radda em 1969.
Filogeneticamente, ele ocupa uma posição particularmente reveladora.
Depois da separação de Fundulosoma, Pronothobranchius aparece como grupo-irmão de Nothobranchius no estudo de Costa.
Isso pode ser representado como:
Fundulosoma
↓
Pronothobranchius + Nothobranchius
Essa organização ajuda a reconstruir gradualmente a evolução das características presentes nos Nothobranchiini.
É no gênero Nothobranchius que Nothobranchiini atinge sua maior diversidade.
O gênero ocupa extensas regiões da África, especialmente áreas de savana da porção oriental do continente, embora algumas linhagens também ocorram em outras partes da África tropical.
Seus representantes são particularmente conhecidos por habitarem:
depressões inundáveis;
pequenas poças temporárias;
planícies de inundação;
áreas marginais de rios;
ambientes sazonalmente alagados.
Durante a estação chuvosa, esses ambientes podem parecer completamente normais.
Peixes nadam, alimentam-se, crescem e reproduzem-se.
Alguns meses depois, entretanto, o cenário pode ser completamente diferente.
A água desaparece.
O solo seca.
E aparentemente todos os peixes desaparecem com ela.
Mas a população continua ali.
Esta talvez seja a característica mais fascinante dos Nothobranchiini sazonais.
Quando uma poça temporária seca, os adultos normalmente morrem.
Não existe necessariamente outro lago para onde possam migrar.
Não existe um rio permanente onde toda a população possa se refugiar.
A continuidade daquela população depende essencialmente de uma coisa:
Durante o período de inundação, os peixes depositam ovos no substrato.
Quando a água desaparece, esses ovos permanecem enterrados no solo.
O embrião pode interromper temporariamente seu desenvolvimento através de estados fisiológicos especializados conhecidos como:
Essa capacidade permite que os embriões sobrevivam durante meses enquanto o habitat acima deles permanece seco.
Quando as chuvas retornam e o solo volta a inundar, os ovos adequadamente desenvolvidos e em condições fisiológicas favoráveis eclodem.
Começa então uma corrida contra o tempo.
Em um rio permanente ou grande lago, um peixe pode ter anos para alcançar a maturidade.
Em uma poça que talvez exista por apenas alguns meses, essa estratégia pode ser fatal.
A seleção natural favoreceu, portanto, um ciclo de vida extraordinariamente acelerado.
Os juvenis crescem rapidamente.
A maturidade sexual ocorre cedo.
A reprodução inicia-se pouco depois.
E novos ovos começam a ser depositados no substrato.
O objetivo evolutivo não é fazer o adulto sobreviver à seca.
É garantir que a próxima geração esteja pronta no solo quando a seca chegar.
Por isso os Nothobranchiini tornaram-se alguns dos exemplos mais conhecidos de peixes anuais africanos.
O termo killifish anual pode provocar certa confusão.
Ele não significa obrigatoriamente que cada peixe viva exatamente doze meses.
“Anual” descreve principalmente um tipo de ciclo de vida adaptado à existência de ambientes aquáticos sazonais.
Dependendo da espécie e das condições ambientais, o período de vida do adulto pode ser muito menor ou, em aquário, eventualmente maior que o observado na natureza.
O fator biologicamente determinante é que a persistência da população através da estação desfavorável ocorre essencialmente por meio de embriões resistentes no substrato.
É comum no aquarismo dizer que os ovos dos anuais simplesmente “ficam esperando”.
Biologicamente, porém, o fenômeno é muito mais complexo.
A diapausa representa uma alteração programada do metabolismo e do desenvolvimento embrionário.
Dependendo da espécie, do indivíduo e das condições ambientais, diferentes embriões podem:
entrar em diapausa;
permanecer nela durante períodos distintos;
evitar determinado estágio;
retomar o desenvolvimento em momentos diferentes.
Essa diversidade constitui uma espécie de seguro biológico.
Se todos os ovos eclodissem imediatamente após uma chuva curta e a poça voltasse a secar alguns dias depois, toda a geração poderia desaparecer.
Espalhar o desenvolvimento embrionário ao longo do tempo reduz esse risco.
Para o criador de killifishes, isso explica por que ovos de uma mesma coleta nem sempre eclodem todos simultaneamente.
O que no aquário pode parecer irregularidade é, na natureza, uma extraordinária estratégia contra a imprevisibilidade.
A evolução dos Nothobranchiini está intimamente relacionada à história climática da África.
O gênero Nothobranchius, em particular, está fortemente associado a ambientes de savana sujeitos a alternância entre períodos úmidos e secos.
Essa relação levou pesquisadores a investigar se a expansão das savanas, processos de aridificação e mudanças climáticas antigas teriam influenciado a diversificação do grupo.
Estudos filogenéticos e biogeográficos sugerem que mudanças paleoclimáticas africanas tiveram papel relevante na fragmentação e diversificação dessas populações.
Uma poça temporária aparentemente insignificante pode funcionar como uma verdadeira ilha aquática.
Quando duas populações ficam isoladas em diferentes sistemas de drenagem ou planícies inundáveis durante longos períodos, sua história evolutiva passa a seguir caminhos independentes.
Assim podem surgir novas espécies.
Em ambientes temporários, a conectividade entre populações pode ser extremamente limitada.
Uma população pode ocupar apenas:
uma pequena depressão;
determinado trecho de uma planície;
uma microbacia;
áreas temporariamente conectadas durante chuvas excepcionais.
Isso cria condições excelentes para isolamento geográfico.
Populações isoladas acumulam diferenças genéticas.
Padrões de coloração divergem.
Características morfológicas mudam.
O comportamento pode se diferenciar.
E, ao longo do tempo, linhagens independentes podem surgir.
Esse mecanismo ajuda a explicar por que Nothobranchius apresenta tantas espécies com distribuições relativamente restritas.
Para um observador pouco familiarizado com o grupo, muitos Nothobranchius podem parecer semelhantes:
pequenos peixes de corpo relativamente curto, machos coloridos e fêmeas discretas.
Entretanto, estudos anatômicos revelaram uma diversidade interna impressionante.
Costa (2018) analisou estruturas relacionadas a:
mandíbula;
aparelho branquial;
esqueleto craniano;
nadadeiras;
sistema sensorial;
alimentação;
entre muitos outros caracteres.
O estudo revelou uma diversificação anatômica muito maior do que a aparência externa poderia sugerir.
Costa (2018) reconheceu seis subgêneros dentro de Nothobranchius:
O estudo também considerou Aphyobranchius Wildekamp, 1977 sinônimo de Adiniops.
Outros esquemas taxonômicos podem conservar ou utilizar nomes subgenéricos de maneira diferente, portanto essa subdivisão deve sempre ser entendida dentro da hipótese filogenética adotada.
Um dos resultados mais interessantes do estudo de Costa foi demonstrar que a diversificação de Nothobranchius não ocorreu apenas na coloração ou na distribuição geográfica.
Ela também envolveu importantes especializações alimentares.
Por exemplo, Cynobranchius reúne espécies de corpo relativamente alto associadas à alimentação de zooplâncton.
Costa identificou 16 condições morfológicas derivadas diagnosticando esse grupo, sendo várias relacionadas justamente a essa especialização alimentar.
No extremo oposto encontramos representantes com adaptações predatórias.
O subgênero Paranothobranchius inclui formas de porte particularmente grande e hábitos predatórios especializados.
Costa encontrou numerosas características derivadas associadas à sua morfologia, várias relacionadas à piscivoria.
Entretanto, surgiu uma descoberta ainda mais interessante:
a anatomia craniana adaptada à predação parece ter evoluído independentemente várias vezes dentro de Nothobranchius.
Isso é um exemplo de:
ou seja, linhagens diferentes podem desenvolver soluções semelhantes quando enfrentam pressões ecológicas semelhantes.
A natureza não precisou criar um único ancestral piscívoro e simplesmente distribuir essa característica entre todos seus descendentes.
A especialização predatória surgiu repetidamente.
Durante grande parte da história da ictiologia, relações entre peixes eram reconstruídas principalmente através da morfologia.
O pesquisador comparava:
ossos;
escamas;
dentes;
nadadeiras;
músculos;
órgãos sensoriais;
proporções corporais.
Com a genética molecular, tornou-se possível comparar também sequências de DNA.
O estudo de Costa (2018) é particularmente interessante porque combinou os dois mundos.
Foram utilizados:
138 caracteres morfológicos
e
3.327 pares de bases de sequências disponíveis de DNA.
Essa combinação forneceu forte suporte para reconhecer Nothobranchiini, em sua circunscrição utilizada naquele estudo, como um grupo monofilético.
Esse conceito aparece constantemente em matérias de taxonomia e merece ser compreendido.
Um grupo monofilético contém:
Podemos imaginar uma árvore.
Se cortarmos um único galho e tudo que estiver na extremidade daquele galho pertencer ao grupo, temos aproximadamente a ideia de monofilia.
Na análise de Costa, os gêneros:
Fundulosoma
Pronothobranchius
Nothobranchius
formam uma linhagem sustentada por evidências compartilhadas.
Eles não foram reunidos simplesmente porque “se parecem”.
São tratados como descendentes de um ancestral comum exclusivo dentro daquela hipótese filogenética.
Para quem está começando a estudar taxonomia, esse é um erro fácil de cometer.
Nothobranchius é um gênero.
Nothobranchiini é uma tribo.
Portanto:
Nothobranchiini ≠ Nothobranchius
O gênero dá origem nomenclaturalmente ao nome da tribo, mas não representa necessariamente todo o conteúdo dela.
Na circunscrição de Costa:
Nothobranchiini
→ Fundulosoma
→ Pronothobranchius
→ Nothobranchius
Esse mesmo princípio aparece em diversos outros níveis taxonômicos.
Outro ponto importante.
Existem numerosos killifishes africanos que não pertencem ao núcleo dos Nothobranchiini sazonais tratado aqui.
Gêneros como:
Aphyosemion
Fundulopanchax
Epiplatys
representam outras linhagens dentro da diversidade dos aplocheiloides africanos.
Portanto, não devemos usar:
A África possui uma diversidade filogenética muito maior.
A mesma cautela vale para a família.
Embora Nothobranchius seja praticamente o símbolo dos killifishes anuais africanos para muitos criadores, Nothobranchiidae compreende também linhagens não anuais, dependendo da classificação adotada.
Espécies de Aphyosemion, Fundulopanchax e Epiplatys, por exemplo, apresentam estratégias ecológicas bastante diferentes daquela dos Nothobranchius das poças sazonais.
Por isso devemos separar três conceitos:
Nothobranchiidae — categoria taxonômica
Nothobranchiini — categoria taxonômica subordinada, cuja circunscrição depende do sistema utilizado
anualidade — estratégia evolutiva de ciclo de vida
Eles estão relacionados, mas não são sinônimos.
Para um criador de killifishes, talvez nenhuma característica dos Nothobranchiini sazonais seja tão emblemática quanto o substrato de desova.
Na natureza, o fundo de uma poça não é apenas o lugar onde os peixes nadam sobre ele.
É literalmente o local onde ficará armazenada a população futura.
O solo pode conter centenas ou milhares de ovos de diferentes idades e estágios de desenvolvimento.
Quando a poça seca, aquilo que parece apenas lama ressecada transforma-se biologicamente em um verdadeiro:
É essa estratégia que o aquarismo procura reproduzir quando utilizamos turfa, fibra de coco ou outros substratos adequados para coleta e incubação dos ovos dos killifishes anuais.
Poucas práticas da killifilia reproduzem de maneira tão direta um processo evolutivo natural.
Quando a chuva retorna, uma sequência de alterações ocorre no ambiente:
o solo absorve água;
a temperatura muda;
o oxigênio disponível sofre alterações;
compostos químicos são liberados;
microrganismos começam a proliferar.
Esses fatores participam do conjunto de sinais ambientais associados ao desenvolvimento e à eclosão dos embriões.
Em pouco tempo, uma depressão seca transforma-se novamente em ecossistema aquático.
E peixes que aparentemente não existiam naquele ambiente surgem aos milhares.
Para quem observa sem conhecer seu ciclo de vida, parece quase um nascimento espontâneo.
Na realidade, aquela população esteve ali o tempo inteiro.
Apenas permaneceu escondida sob o solo.
Algumas espécies de Nothobranchius tornaram-se importantes também fora da ictiologia.
Isso ocorreu especialmente por seu rápido crescimento e curta longevidade.
Nothobranchius furzeri, por exemplo, tornou-se um importante organismo experimental utilizado em pesquisas sobre:
envelhecimento;
genética;
regeneração;
neurobiologia;
doenças relacionadas à idade;
longevidade.
A característica que evoluiu como adaptação às poças temporárias africanas acabou transformando um pequeno killifish em um organismo-modelo de grande interesse científico.
Para Nothobranchiini, a manutenção cuidadosa de populações em cativeiro possui uma importância especial.
Muitas espécies apresentam distribuições geográficas limitadas.
Mais importante ainda, populações diferentes da mesma espécie podem possuir identidade genética própria.
É por isso que, na killifilia, códigos e localidades de coleta são tão importantes.
Um peixe identificado apenas como:
Nothobranchius sp.
ou mesmo apenas pelo nome da espécie pode perder uma informação fundamental.
Uma população identificada com:
localidade;
código de coleta;
ano;
número da população
preserva também parte de sua história biogeográfica.
Misturar populações diferentes pode eliminar justamente essa informação.
O fato de muitas populações ocuparem ambientes temporários não significa que esses ambientes sejam descartáveis.
Uma poça sazonal pode parecer insignificante durante meses do ano.
Quando seca, pode nem parecer um habitat aquático.
Isso torna esses ambientes particularmente vulneráveis a:
agricultura;
drenagem;
urbanização;
estradas;
compactação do solo;
pesticidas;
alteração dos regimes de inundação;
mudanças climáticas.
Destruir o substrato durante a estação seca pode signific destruir uma população inteira mesmo sem existir um único peixe visível naquele momento.
O peixe está biologicamente presente ali na forma de seus embriões.
Esse aspecto cria um dos grandes desafios para a conservação dos killifishes anuais.
Imagine uma área aparentemente seca.
Não há água.
Não há peixes nadando.
Para alguém que desconhece sua ecologia, aquele terreno pode parecer biologicamente sem importância.
Porém, alguns centímetros abaixo da superfície podem existir milhares de ovos.
Quando escavamos, drenamos ou impermeabilizamos aquela depressão, não estamos destruindo apenas uma poça futura.
Estamos eliminando toda uma geração que ainda não nasceu.
Nothobranchiini nos obriga, portanto, a pensar conservação de uma maneira diferente.
Às vezes, proteger um peixe significa proteger uma área seca.
Não existe uma única característica externa simples que permita olhar para qualquer peixe e dizer imediatamente:
“este é um Nothobranchiini”.
A diagnose científica resulta da combinação de diversos caracteres morfológicos e de suas relações filogenéticas.
Costa demonstrou isso claramente ao combinar osteologia, anatomia e dados moleculares.
Para o criador, entretanto, podemos reconhecer algumas tendências particularmente marcantes no núcleo sazonal da tribo:
distribuição africana;
forte associação com ambientes temporários;
reprodução através de ovos depositados no substrato;
adaptações embrionárias à estação seca;
crescimento e maturação rápidos;
forte diversificação ecológica e morfológica;
elevado grau de diferenciação entre populações geograficamente isoladas.
Nenhuma dessas características isoladamente deve substituir uma diagnose filogenética.
Juntas, entretanto, ajudam a compreender a identidade biológica do grupo.
Nothobranchiini também é um excelente exemplo de por que a taxonomia não deve ser encarada como uma lista imutável.
Ao longo do tempo:
gêneros foram separados;
outros foram reunidos;
subgêneros foram estabelecidos;
nomes foram sinonimizados;
dados moleculares alteraram hipóteses anteriores;
novas características osteológicas foram descobertas.
O próprio estudo de Costa em 2018 criou dois novos subgêneros:
Cynobranchius
e
Plesiobranchius,
além de reinterpretar outros nomes tradicionais.
E diferentes sistemas continuam adotando hierarquias distintas.
Por isso, encontrar Nothobranchiini posicionado ou delimitado de maneira diferente em duas fontes não significa necessariamente que uma delas esteja desatualizada ou errada.
É necessário saber qual hipótese taxonômica cada autor está seguindo.
Como referência especialmente importante para a killifilia, o Killi-Data atualmente apresenta uma classificação mais subdividida.
Nela encontramos:
Família: Nothobranchiidae Garman, 1895
Subfamília: Nothobranchiinae Garman, 1895
Tribo: Nothobranchiini Garman, 1895
seguida das subtribos:
e
Dentro de Nothobranchiina, o Killi-Data lista atualmente:
Nothobranchius
Fundulosoma
Pronothobranchius.
Essa estrutura é especialmente interessante porque conserva os três gêneros estudados por Costa como uma unidade ainda mais específica — Nothobranchiina — dentro de uma concepção mais ampla de Nothobranchiini.
Portanto, ao consultar diferentes fontes, o leitor poderá encontrar:
Nothobranchiini sensu Costa (2018)
aproximadamente correspondente ao núcleo sazonal formado pelos três gêneros,
enquanto em classificações hierarquicamente mais subdivididas esse mesmo núcleo aparece como:
Nothobranchiina dentro de Nothobranchiini.
Essa distinção evita boa parte da confusão encontrada na literatura.
Poucos grupos contribuíram tanto para a identidade do hobby.
Quando muitos aquaristas ouvem a palavra “killifish anual”, imediatamente imaginam um macho de Nothobranchius:
cores intensas;
corpo relativamente pequeno;
nadadeiras contrastantes;
crescimento rápido;
desova no substrato;
ovos incubados durante meses.
Esses peixes ajudaram a estabelecer várias das práticas mais características da killifilia:
manutenção de populações por localidade;
códigos de coleta;
troca internacional de ovos;
armazenamento de substratos;
controle do período de incubação;
molhamento e remolhamento;
preservação de linhagens puras.
Poucos grupos aproximam tanto o criador da biologia evolutiva do animal que mantém.
A história dos Nothobranchiini é, em grande parte, uma história sobre tempo.
O tempo que uma poça permanece cheia.
O tempo disponível para crescer.
O tempo necessário para reproduzir.
O tempo durante o qual um embrião permanece enterrado.
O tempo até que a próxima chuva chegue.
Enquanto muitos peixes responderam à seca procurando rios permanentes ou deslocando-se para outros ambientes, os ancestrais dessa linhagem seguiram uma solução completamente diferente.
Eles deixaram de tentar sobreviver à estação seca como peixes adultos.
Passaram a atravessá-la como embriões.
A partir dessa mudança aparentemente simples surgiu uma das mais extraordinárias radiações evolutivas entre os killifishes africanos.
A Tribo Nothobranchiini Garman, 1895 recebe seu nome do gênero Nothobranchius Peters, 1868 e sua autoria remonta ao sistema de nomes de grupo-família estabelecido por Samuel Garman em sua obra The Cyprinodonts, publicada em 1895.
Em uma importante hipótese filogenética apresentada por Costa (2018), a tribo dos killifishes sazonais africanos compreende:
Fundulosoma + Pronothobranchius + Nothobranchius.
Nesse arranjo, Fundulosoma representa o ramo-irmão dos demais, enquanto Pronothobranchius aparece como grupo-irmão de Nothobranchius. A monofilia desse conjunto recebeu forte suporte de uma análise combinando caracteres morfológicos e dados moleculares.
Outros sistemas, como o atualmente utilizado pelo Killi-Data, empregam Nothobranchiini em sentido mais amplo e reconhecem dentro dela a Subtribo Nothobranchiina, contendo justamente Fundulosoma, Pronothobranchius e Nothobranchius.
Mais do que uma categoria taxonômica, porém, esse grupo representa uma das adaptações mais extraordinárias entre os peixes.
Em ambientes onde a água desaparece todos os anos, os Nothobranchiini encontraram uma solução radical:
quando a poça não pode sobreviver, o peixe deixa de depender dela — e espera a próxima chuva protegido dentro de um ovo.
Conhecer Nothobranchiini é descobrir que, para alguns killifishes, a parte mais importante da vida acontece justamente quando não existe nenhum peixe nadando à vista.
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