Quando falamos em killifishes, estamos falando de um grupo extremamente diverso de pequenos peixes, distribuídos por diferentes regiões do planeta e que apresentam estratégias de vida e reprodução bastante distintas.
Para o criador, nomes como Aphyosemion, Nothobranchius, Austrolebias, Fundulopanchax, Aplocheilus ou Melanorivulus são familiares. Entretanto, entender como esses peixes estão relacionados entre si exige ir além do nome do gênero ou da família.
É nesse ponto que entra a Subordem Aplocheiloidei, um dos principais ramos evolutivos dentro da ordem Cyprinodontiformes.
A compreensão dessa subordem é particularmente importante porque muitos dos peixes que conhecemos no aquarismo como killifishes pertencem a ela, incluindo tanto espécies anuais quanto não anuais.
De maneira simplificada, podemos posicionar o grupo da seguinte forma:
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Actinopterygii
Infraclasse: Teleostei
Ordem: Cyprinodontiformes
Subordem: Aplocheiloidei
É importante destacar que Cyprinodontiformes e Aplocheiloidei não são sinônimos.
A ordem Cyprinodontiformes reúne diversos grupos de pequenos peixes, enquanto Aplocheiloidei representa apenas um de seus grandes ramos evolutivos.
Por isso, embora seja comum no aquarismo utilizarmos a palavra “killifish” para diferentes peixes da ordem, nem todos os Cyprinodontiformes pertencem a Aplocheiloidei.
O nome Aplocheiloidei deriva do gênero Aplocheilus, acrescentado do sufixo taxonômico “-oidei”.
O gênero Aplocheilus é um dos grupos mais antigos e conhecidos dentro da história da classificação dos killifishes e atualmente está associado à família Aplocheilidae.
Entretanto, Aplocheiloidei não deve ser entendido simplesmente como “o grupo dos peixes que se parecem com Aplocheilus“.
A classificação moderna procura refletir principalmente relações evolutivas.
Em outras palavras, os pesquisadores procuram determinar quais organismos compartilham um ancestral comum e quais características herdadas desse ancestral permitem reconhecer uma determinada linhagem.
É aí que entra a filogenia, que podemos imaginar como uma árvore evolutiva.
Em uma representação bastante simplificada:
Cyprinodontiformes
├── Aplocheiloidei
│ ├── Aplocheilidae
│ ├── Nothobranchiidae
│ └── Rivulidae
└── outros grupos de Cyprinodontiformes
Essa representação é simplificada e a classificação das famílias pode variar conforme o autor e a hipótese filogenética adotada. O importante é compreender que Aplocheiloidei representa um grande ramo evolutivo dentro dos Cyprinodontiformes.
Essa é uma questão que merece atenção, porque seria incorreto atribuir a origem do conceito simplesmente a um único pesquisador.
A história de Aplocheiloidei é resultado de uma construção gradual da sistemática dos Cyprinodontiformes.
Um dos nomes fundamentais nesse processo foi o ictiólogo norte-americano George Sprague Myers.
Durante a primeira metade do século XX, Myers realizou importantes estudos sobre a classificação, distribuição e biologia dos killifishes. Seus trabalhos contribuíram significativamente para o reconhecimento das relações entre diferentes grupos que atualmente são reunidos dentro de Aplocheiloidei.
Entretanto, o conceito foi posteriormente modificado e refinado por diversos pesquisadores.
Entre eles destaca-se o ictiólogo brasileiro Wilson J. E. M. Costa, que realizou extensos estudos sobre a filogenia, taxonomia e evolução dos killifishes neotropicais.
A partir das décadas de 1980 e 1990, os trabalhos de Costa contribuíram de maneira importante para estabelecer hipóteses filogenéticas mais modernas para os Rivulidae e para o conjunto dos Aplocheiloidei.
Posteriormente, estudos utilizando caracteres morfológicos e, principalmente, dados moleculares, continuaram modificando nossa compreensão sobre as relações entre essas linhagens.
Portanto, a melhor maneira de explicar sua origem histórica é dizer que:
Aplocheiloidei é resultado de uma construção histórica da sistemática dos Cyprinodontiformes. George S. Myers teve papel fundamental no reconhecimento das relações entre os grupos envolvidos, enquanto estudos posteriores, especialmente os de Wilson J. E. M. Costa e outros ictiólogos, contribuíram para o desenvolvimento e o refinamento da classificação filogenética moderna.
Isso também nos mostra algo importante sobre a taxonomia: ela não é uma lista definitiva de nomes, mas uma hipótese científica que pode ser aprimorada à medida que novas evidências aparecem.
Tradicionalmente, Aplocheiloidei é dividido em três grandes famílias viventes:
É a família que inclui os gêneros Aplocheilus e Pachypanchax.
Seus representantes ocorrem principalmente no Velho Mundo, incluindo regiões do sul e sudeste da Ásia, Madagascar e arquipélagos do Oceano Índico.
É a família que reúne grande parte dos conhecidos killifishes africanos.
Entre seus gêneros encontram-se:
É dentro desse grupo que encontramos alguns dos mais famosos killifishes anuais africanos.
O gênero Nothobranchius, por exemplo, tornou-se praticamente sinônimo de killifish anual para muitos aquaristas.
Entretanto, é importante não cometer uma generalização:
Nothobranchiidae não significa necessariamente “killifish anual”.
Existem diferentes estratégias reprodutivas dentro da família.
É a grande família dos killifishes neotropicais, encontrados principalmente na América Central e América do Sul.
Para os criadores brasileiros, essa família possui uma importância especial, pois o Brasil abriga uma enorme diversidade de rivulídeos.
Entre os gêneros conhecidos estão:
e muitos outros.
A diversidade dos Rivulidae é extraordinária e inclui espécies anuais e não anuais, algumas com distribuições geográficas extremamente pequenas.
Essa talvez seja a pergunta mais interessante para quem começa a estudar a taxonomia dos killifishes.
Imagine colocar lado a lado:
Aplocheilus lineatus
Aphyosemion australe
Nothobranchius rachovii
Austrolebias nigripinnis
Visualmente, eles podem ser bastante diferentes.
Um pode possuir corpo mais alongado, outro nadadeiras muito desenvolvidas, outro apresentar cores intensas e outro possuir características adaptadas à vida em ambientes temporários.
Então, por que todos podem estar dentro de Aplocheiloidei?
Porque a classificação moderna não depende apenas da aparência.
Ela procura identificar relações de ancestralidade.
Um grupo taxonômico idealmente representa uma linhagem evolutiva, ou seja, um grupo formado por um ancestral comum e seus descendentes.
Para determinar essas relações, os pesquisadores analisam diversos tipos de evidências:
Assim, dois peixes podem parecer muito diferentes para nossos olhos e ainda assim possuir uma relação evolutiva importante.
Para o aquarista, talvez seja especialmente importante compreender que Aplocheiloidei não é sinônimo de killifish anual.
A anualidade é uma estratégia de sobrevivência associada principalmente à ocupação de ambientes aquáticos temporários.
Durante a estação chuvosa, depressões no solo podem transformar-se em pequenas lagoas.
Os peixes crescem rapidamente, atingem a maturidade e reproduzem-se.
Quando a água desaparece, os adultos não sobrevivem.
Entretanto, seus ovos podem permanecer no substrato em diferentes estágios de desenvolvimento, aguardando a próxima inundação.
Essa estratégia evolutiva surgiu e se diversificou em diferentes linhagens de killifishes.
Por isso encontramos exemplos de espécies anuais principalmente entre os Nothobranchiidae africanos e os Rivulidae sul-americanos.
Mas também existem numerosos Aplocheiloidei que vivem em ambientes permanentes e não apresentam esse ciclo anual extremo.
Isso é fundamental para compreender a taxonomia:
“Anual” descreve uma estratégia de vida; “Aplocheiloidei” descreve uma posição na classificação evolutiva.
São conceitos diferentes.
A distribuição geográfica dos Aplocheiloidei também despertou grande interesse entre os pesquisadores.
Hoje encontramos seus representantes em regiões tão distintas quanto:
Durante o século XX, uma das grandes perguntas era como explicar essa distribuição.
Uma hipótese sugeria que a história dos grupos poderia estar relacionada à antiga configuração dos continentes, especialmente à existência de Gondwana.
Segundo essa interpretação, ancestrais de algumas dessas linhagens poderiam ter ocorrido em áreas que posteriormente foram separadas pela fragmentação continental.
Essa hipótese ficou conhecida dentro do contexto da biogeografia vicariântica.
Entretanto, outros pesquisadores propuseram que determinados padrões poderiam ser explicados por dispersão, ou seja, pela capacidade ancestral de determinadas linhagens alcançarem novas regiões.
Hoje sabemos que a história biogeográfica dos Aplocheiloidei é muito mais complexa do que simplesmente dizer que “os continentes se separaram e levaram os peixes com eles”.
Dispersão, isolamento geográfico, mudanças ambientais, extinções e diversificação evolutiva provavelmente participaram, em diferentes graus, da história do grupo.
Durante muito tempo, a classificação dos peixes dependia principalmente de características morfológicas.
Isso funcionava muito bem, mas apresentava limitações.
Com o desenvolvimento da biologia molecular, tornou-se possível comparar diretamente segmentos do DNA de diferentes espécies.
Isso trouxe uma nova dimensão para a filogenia dos killifishes.
Em alguns casos, grupos que pareciam muito semelhantes morfologicamente revelaram relações evolutivas diferentes das esperadas.
Em outros, características aparentemente distintas passaram a ser interpretadas como modificações ocorridas depois que duas linhagens já haviam se separado.
Por isso, atualmente, a classificação dos Aplocheiloidei combina evidências morfológicas, moleculares, biogeográficas e evolutivas.
E isso explica por que a taxonomia dos killifishes continua sendo revisada.
Aqui precisamos fazer uma distinção importante.
O termo espécie-tipo é utilizado principalmente na nomenclatura zoológica para estabelecer a espécie que serve de referência para um gênero.
Por isso, não é adequado simplesmente escolher uma espécie e afirmar que ela é “a espécie-tipo da subordem Aplocheiloidei”.
O nome Aplocheiloidei é derivado do gênero Aplocheilus.
O gênero Aplocheilus foi estabelecido por John McClelland em 1839.
Sua espécie-tipo é:
A espécie-tipo do gênero foi posteriormente designada por Pieter Bleeker, em 1864.
Portanto, podemos organizar a informação da seguinte maneira:
Subordem: Aplocheiloidei
Nome baseado em: Aplocheilus
Autor do gênero: McClelland, 1839
Espécie-tipo de Aplocheilus: Aplocheilus chrysostigmus
Designação da espécie-tipo: Bleeker, 1864
Isso é diferente de dizer que Aplocheilus chrysostigmus é a espécie-tipo da subordem.
Embora nosso conhecimento dos Aplocheiloidei tenha sido construído principalmente a partir das espécies viventes, o registro fóssil também começou a fornecer informações importantes.
Um exemplo é Kenyaichthys kipkechi, um peixe fóssil descrito a partir de depósitos do Mioceno Superior no Quênia.
O gênero foi colocado em uma família extinta, †Kenyaichthyidae, e estudos filogenéticos indicaram sua posição dentro de Aplocheiloidei.
A descoberta é importante porque fornece uma janela para a história evolutiva do grupo.
Fósseis são particularmente valiosos em estudos filogenéticos porque ajudam os pesquisadores a comparar características de linhagens atuais com formas ancestrais ou extintas.
Para quem mantém killifishes, taxonomia não é apenas uma questão de nomes complicados.
Ela ajuda a compreender a história e a biologia dos animais que mantemos em nossos aquários.
Quando mantemos:
Nothobranchius rachovii
estamos falando de:
Cyprinodontiformes → Aplocheiloidei → Nothobranchiidae → Nothobranchius → N. rachovii
Quando mantemos:
Argolebias nigripinnis
temos:
Cyprinodontiformes → Aplocheiloidei → Rivulidae → Argolebias → A. nigripinnis
Os dois pertencem a famílias diferentes, mas compartilham uma história evolutiva mais profunda dentro de Aplocheiloidei.
É justamente essa hierarquia que nos permite compreender a diversidade dos killifishes.
Talvez a principal lição ao estudar Aplocheiloidei seja perceber que a classificação científica não é imutável.
Novas espécies são descritas.
Novos fósseis são encontrados.
Novos caracteres morfológicos são estudados.
Novas técnicas moleculares são desenvolvidas.
E, quando novas evidências surgem, hipóteses antigas podem ser modificadas.
Por isso, diferentes livros, bancos de dados e artigos científicos podem apresentar classificações ligeiramente diferentes.
Isso não significa necessariamente que uma fonte esteja “errada”.
Frequentemente significa que os pesquisadores estão utilizando diferentes hipóteses filogenéticas ou diferentes critérios para definir determinados níveis taxonômicos.
Um exemplo é o próprio tratamento das famílias tradicionalmente reconhecidas dentro de Aplocheiloidei. Alguns sistemas mantêm Aplocheilidae, Nothobranchiidae e Rivulidae como famílias independentes, enquanto outros autores propuseram diferentes arranjos em níveis de família e subfamília.
Para o criador, o mais importante é compreender que essas mudanças fazem parte do processo normal da ciência.
A Subordem Aplocheiloidei representa um dos grandes capítulos da evolução dos killifishes.
Dentro dela encontramos peixes de continentes diferentes, habitats completamente distintos e estratégias de vida que vão desde espécies associadas a ambientes permanentes até os extraordinários killifishes anuais capazes de sobreviver à seca através de seus ovos.
Para nós, criadores, conhecer essa classificação significa enxergar o peixe de uma maneira diferente.
Um Nothobranchius, um Austrolebias, um Aphyosemion ou um Aplocheilus deixam de ser apenas nomes de espécies mantidas em aquários.
Eles passam a representar ramos de uma história evolutiva muito maior.
E é justamente essa história que a taxonomia tenta reconstruir.
Aplocheiloidei é uma subordem dentro de Cyprinodontiformes que reúne uma grande diversidade de killifishes.
Tradicionalmente, nela são reconhecidas três grandes famílias viventes:
Aplocheilidae – principalmente representantes africanos insulares e asiáticos;
Nothobranchiidae – principalmente killifishes africanos;
Rivulidae – killifishes neotropicais.
O conceito do grupo foi construído historicamente por diversos pesquisadores, com George S. Myers tendo papel fundamental em seu reconhecimento e estudos posteriores, especialmente os de Wilson J. E. M. Costa, contribuindo para seu entendimento filogenético moderno.
O nome Aplocheiloidei deriva de Aplocheilus, cujo gênero foi estabelecido por McClelland em 1839 e cuja espécie-tipo é Aplocheilus chrysostigmus.
Mais importante, porém, é compreender que Aplocheiloidei representa uma relação evolutiva, enquanto “anual” ou “não anual” descreve uma estratégia de vida.
Essa distinção será fundamental para compreender os próximos níveis da classificação dos killifishes.