A Subtribo Nothobranchiina Garman, 1895 reúne uma das linhagens mais representativas dos killifishes anuais africanos. Nela estão incluídos Fundulosoma, Pronothobranchius e Nothobranchius, três gêneros associados a ambientes sazonais e unidos por evidências morfológicas e filogenéticas.

Para os criadores, Nothobranchius é o gênero mais conhecido, mas os dois outros grupos são fundamentais para compreender sua origem e evolução.

Posição taxonômica

Na classificação utilizada nesta série pela UBK, Nothobranchiina contém:

Por que Nothobranchiidae, Nothobranchiinae, Nothobranchiini e Nothobranchiina?

Os quatro nomes pertencem ao chamado grupo-família da nomenclatura zoológica e derivam do gênero Nothobranchius.

Por isso encontramos:

Nothobranchiidae → Nothobranchiinae → Nothobranchiini → Nothobranchiina

Todos mantêm a autoria Garman, 1895, embora Samuel Garman não tenha criado em 1895 essas quatro categorias exatamente como são utilizadas atualmente.

A origem do nome

Em 1895, o zoólogo norte-americano Samuel Walton Garman publicou The Cyprinodonts, importante obra sobre a sistemática dos ciprinodontiformes.

Nela, Garman estabeleceu o nome Nothobranchiinae, baseado em Nothobranchius. O nome apareceu de maneira discreta, mas revisões nomenclaturais posteriores confirmaram sua prioridade.

Assim, quando hoje utilizamos:

Nothobranchiina Garman, 1895

estamos empregando, no nível de subtribo, um nome de grupo-família cuja autoria remonta a Garman.

Isso não significa que ele tenha reconhecido a subtribo Nothobranchiina exatamente com a composição e posição hierárquica atuais.

Nomenclatura e classificação não são a mesma coisa

Essa distinção é importante.

Nomenclatura determina como os nomes zoológicos são formados, sua prioridade e autoria.

Classificação procura organizar esses nomes de acordo com as relações evolutivas.

Por isso, uma mesma linhagem pode aparecer em diferentes trabalhos como tribo ou subtribo sem que a hipótese filogenética fundamental seja necessariamente diferente.

Relações entre os gêneros

Uma importante análise filogenética publicada por Wilson J. E. M. Costa em 2018 estudou killifishes anuais africanos utilizando:

O estudo encontrou forte suporte para o agrupamento:

Fundulosoma + Pronothobranchius + Nothobranchius

com a seguinte relação simplificada:

Nothobranchiina
├── Fundulosoma
└──
    ├── Pronothobranchius
    └── Nothobranchius

Assim, Fundulosoma representa a primeira separação dentro dessa linhagem, enquanto Pronothobranchius e Nothobranchius possuem ancestral comum mais recente entre si.

Isso não significa que Fundulosoma seja “mais primitivo”. Todos os gêneros atuais continuaram evoluindo independentemente depois de suas separações.

Nothobranchiini ou Nothobranchiina?

Aqui existe uma diferença importante entre sistemas classificatórios.

No estudo de Costa (2018), o agrupamento:

Fundulosoma + Pronothobranchius + Nothobranchius

foi tratado como Nothobranchiini.

Na classificação mais subdividida adotada aqui pela UBK, esse mesmo núcleo corresponde a Nothobranchiina, dentro de um Nothobranchiini mais amplo.

A diferença é principalmente hierárquica.

O parentesco entre os três gêneros permanece essencialmente o mesmo.

Os três gêneros

Fundulosoma

Fundulosoma é um gênero pequeno quando comparado a Nothobranchius, mas ocupa uma posição filogenética especialmente importante.

Nas análises de Costa, sua linhagem se separa antes do grupo formado por:

Pronothobranchius + Nothobranchius.

Isso torna Fundulosoma particularmente útil para compreender quais características podem ter surgido antes da grande diversificação de Nothobranchius.

Pronothobranchius

Pronothobranchius aparece como o grupo-irmão de Nothobranchius.

Essa proximidade permite comparar características anatômicas, ecológicas e reprodutivas e ajuda a identificar quais traços já estavam presentes no ancestral comum dos dois gêneros.

Nothobranchius

Nothobranchius é, de longe, o gênero mais diversificado e mais conhecido pelos criadores.

Inclui espécies como:

• Nothobranchius rachovii

• Nothobranchius guentheri

• Nothobranchius korthausae

• Nothobranchius furzeri

• Nothobranchius eggersi

Além de sua enorme importância na killifilia, o gênero tornou-se objeto de pesquisas sobre:

• genética;

• evolução;

• embriologia;

• envelhecimento;

• longevidade;

• adaptação a ambientes temporários.

Anatomia e filogenia

A separação dos três gêneros não depende apenas de coloração ou formato geral do corpo.

Os estudos filogenéticos utilizam conjuntos de caracteres como:

Costa demonstrou que parte importante da diversificação interna desses peixes está relacionada a modificações anatômicas, especialmente no sistema mandibular e branquial.

Assim, peixes aparentemente semelhantes podem representar linhagens evolutivas distintas.

A adaptação aos ambientes temporários

Os Nothobranchiina estão fortemente associados a ambientes aquáticos sazonais da África.

O ciclo básico pode ser resumido assim:

Quando a água desaparece, os adultos normalmente morrem.

A população, porém, continua existindo na forma de ovos resistentes enterrados no substrato.

Diapausa e sobrevivência

Nos killifishes anuais, o desenvolvimento embrionário pode apresentar períodos de forte redução ou interrupção conhecidos como diapausas.

Esses mecanismos permitem que os embriões atravessem períodos desfavoráveis e completem o desenvolvimento quando as condições ambientais voltam a ser adequadas.

É uma das adaptações mais marcantes desse grupo.

Durante parte do ano pode não existir nenhum peixe nadando no habitat, embora a população permaneça viva sob o solo.

Anual não significa “vive exatamente um ano”

O termo anual descreve uma estratégia ecológica.

Não significa que todos os indivíduos vivam doze meses.

A duração da vida adulta depende principalmente do período em que o habitat permanece cheio.

Em ambientes que secam rapidamente, os peixes precisam:

• crescer depressa;

• amadurecer precocemente;

• reproduzir intensamente;

• produzir ovos capazes de sobreviver à seca.

Essa pressão ecológica moldou grande parte da história evolutiva de Nothobranchiina.

Uma evolução marcada pelo tempo

Para esses peixes, tempo é um fator decisivo.

Existe tempo para:

• crescer;

• atingir maturidade;

• encontrar parceiros;

• reproduzir;

• depositar ovos;

• sobreviver como embrião;

• aguardar a próxima chuva.

Uma população cujos indivíduos amadureçam tarde demais pode simplesmente perder a oportunidade de reprodução antes que o habitat desapareça.

Por isso, crescimento rápido e maturação precoce tornaram-se características marcantes de várias espécies.

Nothobranchius furzeri e a ciência do envelhecimento

Entre os representantes da subtribo, Nothobranchius furzeri tornou-se especialmente importante como organismo experimental.

Sua curta expectativa de vida e rápido desenvolvimento permitem estudar processos associados ao envelhecimento em períodos muito menores do que seria possível em muitos outros vertebrados.

Assim, uma adaptação originada em ambientes sazonais africanos acabou transformando Nothobranchius também em um importante modelo científico.

Distribuição e isolamento

A evolução dos Nothobranchiina está intimamente relacionada às paisagens sazonais africanas.

Poças temporárias, depressões, planícies de inundação e sistemas de drenagem podem permanecer separados durante grande parte do ano e conectar-se apenas em períodos chuvosos.

Esse processo favorece o isolamento de populações.

Ao longo de muitas gerações, mudanças climáticas, alterações nas drenagens e isolamento geográfico contribuíram para a formação de numerosas espécies e populações locais.

Isso também explica a enorme importância dos códigos de coleta na killifilia.

Uma população geográfica não deve ser considerada apenas uma “variação de cor”, mas uma unidade com sua própria história biogeográfica.

Nothobranchiina não é sinônimo de Nothobranchius

A distinção é simples:

Na classificação utilizada aqui:

Nothobranchiina

inclui:

Fundulosoma
Pronothobranchius
Nothobranchius

Portanto, Nothobranchius dá nome à subtribo, mas representa apenas um de seus três gêneros.

Nem todos os killifishes africanos pertencem a Nothobranchiina

Gêneros muito conhecidos no aquarismo, como:

Aphyosemion
Fundulopanchax

e outros killifishes africanos estão fora de Nothobranchiina na classificação utilizada nesta série.

A origem africana, portanto, não é suficiente para indicar parentesco próximo.

Por que Fundulosoma e Pronothobranchius são importantes?

O número de espécies não determina a importância evolutiva de um gênero.

Nothobranchius é muito mais diversificado, mas Fundulosoma e Pronothobranchius ajudam a esclarecer etapas anteriores de sua história.

Podemos resumir assim:

O que isso significa para o criador?

Quando mantemos Nothobranchius rachovii, por exemplo, sua classificação pode ser representada assim:

Cyprinodontiformes
↓
Aplocheiloidei
↓
Nothobranchiidae
↓
Nothobranchiinae
↓
Nothobranchiini
↓
Nothobranchiina
↓
Nothobranchius
↓
Nothobranchius rachovii

Cada nível aproxima o peixe de grupos progressivamente mais relacionados.

A classificação deixa, assim, de ser apenas uma sequência de nomes e passa a representar uma hipótese sobre sua história evolutiva.

Em resumo

A Subtribo Nothobranchiina Garman, 1895 reúne, na classificação utilizada pela UBK:

O nome deriva de Nothobranchius e sua autoria nomenclatural remonta a Samuel Garman, que estabeleceu Nothobranchiinae em 1895.

Estudos filogenéticos modernos indicam a seguinte relação geral:

Fundulosoma + (Pronothobranchius + Nothobranchius)

Costa (2018) tratou esse conjunto como Nothobranchiini, enquanto classificações mais subdivididas o reconhecem como Nothobranchiina dentro de uma tribo Nothobranchiini mais ampla.

Independentemente do nível hierárquico adotado, o grupo representa uma importante linhagem de killifishes anuais africanos, profundamente moldada pela alternância entre chuva e seca.

Sua principal estratégia evolutiva pode ser resumida em poucas palavras:

os adultos desaparecem com a seca, mas a população permanece viva nos ovos enterrados no solo.

Quando as chuvas retornam, uma nova geração emerge e o ciclo recomeça.